Introducción
La atención sigue siendo una función cerebral
difícil de definir y comprender pero cuyo estudio, a su vez, es
de gran valor para la psicología y las neurociencias cognitivas.
De acuerdo con Posner,1 cada vez cobra mayor relevancia
científica considerar que puede existir un tercer sistema de
regulación neurofisiológica, el sistema de la atención, de igual
importancia que los dos sistemas cerebrales considerados hasta
ahora como los componentes fundamentales del funcionamiento del
sistema nervioso (SN): el motor (eferente) y el sensorial
(aferente).
Atender implica la focalización selectiva de los
procesos cognitivos, filtrando y desechando información no
deseada, e incluye la activación de diversos mecanismos
neuronales encargados de a) manejar el constante fluir de
estímulos sensoriales entrantes al organismo que compiten por
ser procesados simultáneamente; b) organizar en el tiempo las
respuestas apropiadas y c) controlar la conducta.2,3 De esta
manera, la atención es necesaria para que otros procesos
neuropsicológicos como la percepción, la memoria, el aprendizaje
y las funciones ejecutivas se lleven a cabo de manera óptima.
en el tiempo las respuestas apropiadas y c)
controlar la conducta.2,3 De esta manera, la atención es
necesaria para que otros procesos neuropsicológicos como la
percepción, la memoria, el aprendizaje y las funciones
ejecutivas se lleven a cabo de manera óptima. Este esquema
básico se ha mantenido en varias teorías actuales sobre la
atención humana, si bien se han generado diferentes versiones
del modelo original respecto al estadio temporal y el proceso en
sí por el que se lleva a cabo la selección de los estímulos.6
Independientemente de la postura que se tome
acerca del estadio temporal o nivel de análisis en el que se
evalúan los estímulos sensoriales entrantes, la capacidad
limitada del SN para procesar el entorno es innegable. Si se
considera que el desarrollo del SN humano generó como estrategia
adaptativa la posibilidad de recibir una amplia gama de
estímulos por parte de los sentidos, es entendible entonces que
se desarrollara también un sistema de selección y filtro según
la relevancia de la información o de las prioridades que el
sistema estableciera de antemano sobre ésta, todo con la
finalidad de incrementar las probabilidades de supervivencia.
Visto desde esta perspectiva, la limitada capacidad del sistema
de atención resulta más una ventaja que una desventaja. La
atención, por tanto, debe ser entendida como un sistema de
focalización que depende de mecanismos excitatorios e
inhibitorios, capaces de modular la entrada de información
sensorial y que está determinado tanto por las prioridades que
el SN disponga en un momento dado como por las características
de los estímulos entrantes. Por una parte, el estado del SN es
determinante: un mismo estímulo puede ser relevante en un
momento y dejar de serlo en otro. Por la otra, un estímulo puede
ser atendido súbitamente en función de su importancia, novedad o
distinción.7
De acuerdo con lo anterior, la entrada de
información al sistema de atención puede darse: a) por un
proceso de selección activa o focalizada, organizado a partir de
las prioridades que el SN establezca sobre el procesamiento de
los estímulos y b) por un proceso de selección pasiva y
determinado por la aparición de estímulos novedosos o críticos,
es decir, distractores.4
El primero es un proceso denominado “de arriba
hacia abajo” (top-down, por su expresión en inglés), en el que
los canales de información son seleccionados o rechazados bajo
el mando de los mecanismos y estructuras centrales que se
encargan del control conductual. Este proceso, denominado
atención voluntaria, ha sido foco de la mayor parte de la
investigación relacionada con los procesos de atención,
especialmente en las ramas de psicología cognitiva y
neuropsicología. La atención voluntaria o intencional, que se
caracteriza por un “esfuerzo” a nivel cognitivo, puede ser
dividida en a) atención sostenida, que se refiere a la
capacidad para mantener en el tiempo la dirección y selectividad
sobre los estímulos; b) atención focalizada o selectiva,
la cual implica el procesamiento específico de ciertos
estímulos, en detrimento de otros, y c) atención dividida, que
requiere la distribución de los recursos de procesamiento
cognitivo a dos o más estímulos simultáneos y distintos.8 Se
considera que la atención voluntaria es un proceso superior en
términos corticales, dado que es filogenéticamente reciente,
dependiente del procesamiento complejo de la información, y
relacionada con diferentes áreas de la corteza frontal y
parietal, además de ser fuertemente lateralizada.7 En términos
neurofisiológicos, la atención voluntaria se ha estudiado como
un proceso resultante de la interacción de varias regiones del
SN central, entre las que se encuentran el tallo cerebral,
especialmente el sistema activador reticular ascendente, el
tálamo y las cortezas frontal y parietal.9 Entre los autores más
destacados en cuanto a modelos neurales de la atención
voluntaria, se encuentran Mesulam,10 Mirsky11 y Posner.1,10, 11
El segundo es un proceso “de abajo hacia arriba”
(bottom-up), el cual permite la evaluación consciente de
aquellos eventos potencialmente relevantes que no están siendo
seleccionados en ese momento por el mecanismo top down. Este
proceso corresponde a la atención involuntaria, la cual se
define como un proceso de selección de estímulos potencialmente
relevantes para el organismo e inicialmente no procesados, que
permite el análisis consciente de éstos, lográndose una mejor
regulación de la conducta.4,12
El concepto de atención involuntaria tiene sus
orígenes en el descubrimiento del reflejo de orientación (RO),13,14
el cual consiste en el ajuste de los órganos sensoriales y en la
preparación para la actividad motora de modo que se pueda
obtener de forma óptima la información respecto a un suceso
súbito y potencialmente relevante, y actuar en consecuencia.15
Los estímulos de orientación más eficaces conocidos son los
ruidos estrepitosos, luces brillantes que aparecen de pronto y
los cambios en los contornos o movimientos que no ocurren de
manera regular.16 El RO incluye, además, otras manifestaciones
conductuales y fisiológicas tales como ajustes en la postura,
cambios en la conductancia de la piel, disminución del ritmo
cardíaco, una pausa en la respiración y constricción de los
vasos sanguíneos.17 Lo anterior se resume en que el SN responde
a los cambios respecto a un contexto estable de estimulación y
organiza los recursos sensoriales, cognitivos y motores para
responder, en caso de ser necesario.18,19
A diferencia de la atención voluntaria, la
atención involuntaria, entendida como RO, ha sido menos
considerada como un proceso mediado corticalmente y se le ha
asociado en mayor medida con estructuras subcorticales como el
tallo cerebral y los colículos superiores, por lo que su papel
como función “superior” ha estado relegado en décadas
anteriores.20 No obstante, como se describirá más adelante, se
ha establecido que la atención involuntaria implica la
activación al menos de regiones corticales frontales y
sensoriales primarias.
La conducta adaptativa frente al entorno implica
un equilibrio entre el estado selectivo a priori del SN y la
regulación necesaria por parte de estímulos que adquieren
relevancia por su carácter irruptivo o novedoso. Es decir, se
requiere un balance constante entre los procesos top-down y los
bottom-up.21 Si los procesos top-down dominan la atención, el
organismo no puede reaccionar a eventos vitalmente importantes
ocurriendo fuera del foco de ésta, sugiriendo un umbral muy alto
para el procesamiento de información no atendida4 y, por tanto,
una hiperprosexia o atención rígida, llevando consigo a la
perseverancia, estereotipia y falta de flexibilidad cognitiva.
Por otro lado, si los procesos bottom-up abarcan fácilmente la
atención, la conducta resultará fragmentada, impidiendo la
eficiencia de acciones orientadas a un fin4 y derivando en
distractibilidad, la cual denota la dirección involuntaria
excesiva de la atención hacia estímulos del ambiente que
interfieren con la ejecución correcta de una conducta. El
balance entre ambos procesos no escapa a la capacidad limitada
del SN para procesar estímulos entrantes y que compiten por la
captura del foco de atención. Si bien la atención involuntaria
está menos asociada con un esfuerzo cognitivo, como es el caso
de la atención voluntaria, la primera sí exige un costo de
respuesta, produciendo el fenómeno de distracción, el cual se
manifiesta conductualmente en un desempeño pobre en la tarea
previamente realizada por medios voluntarios o intencionales.4
El modelo de tres fases de la atención
involuntaria
El equilibrio y la interacción entre los procesos de atención
voluntaria e involuntaria mencionados, permiten conceptualizar
al segundo en el marco de un modelo de tres fases de
distracción.4,6,14,22,26
La primera fase incluye, a priori, la modelación
y el monitoreo constante del contexto de estimulación sensorial
al que está sometido el SN. Este estado de “sintonía” con el
entorno es independiente del control voluntario por parte del
sistema14,22 y consiste, en cuanto a la modelación, en la
“extracción” y mantenimiento a nivel de representación neural de
las características estables del contexto sensorial,
especialmente de la estimulación reciente.26 Por otro lado, el
monitoreo permite la detección de irregularidades en los
estímulos entrantes, respecto al modelo o contexto previo.27 De
acuerdo con Horváth et al. (2007), la extracción de las
regularidades y la detección de las disparidades representan un
recurso económico en términos cognitivos, ya que minimiza la
demanda de los recursos limitados de control por parte del
sistema, a través de configuraciones o representaciones estables
o constantes acerca del entorno. Las desviaciones discretas
respecto a dicho entorno derivarán en una detección automática (preconsciente)
y en una actualización del modelo.27,28
En caso de que la disparidad o desviación
respecto al contexto sea mayor o relevante, se desencadenarán
procesos superiores de mayor complejidad que consistirán,
principalmente, en un cambio en la dirección de la
atención.14,29,30 Esto es más evidente cuando los cambios se
producen de manera súbita y no en forma gradual.26. En el caso
de estar involucrado un cambio en la atención, se inicia la
segunda fase del modelo, la cual implica a la distracción
propiamente dicha. En esta fase se genera una transición de la
atención voluntaria, la cual es óptima respecto a una tarea
relevante en ese momento, a un desempeño menor, que permite la
toma involuntaria de la atención y destina recursos cognitivos
al procesamiento eficiente del nuevo evento, irrelevante para la
tarea original. Es decir, el sistema permite la
distracción.4,26,31
La tercera fase del modelo incluye a los procesos
necesarios para que el sistema, luego de ser distraído, pueda
reasignar los recursos cognitivos, y por tanto la atención, a la
tarea original, permitiendo restituir la calidad óptima del
desempeño previo en la misma. Esta fase es denominada
re-orientación.32 Cabe mencionar que este proceso sólo se lleva
a cabo si el estímulo distractor o la disparidad no fueron lo
suficientemente relevantes como para reorganizar la conducta
posterior.
En resumen, la primera fase consiste en un
monitoreo del entorno, con una representación de las
características estables de éste y la capacidad de la detección
automática de cambios en la estimulación. Estos cambios pueden
desencadenar la segunda fase, la distracción o cambio de
atención de manera involuntaria para, finalmente, entrar en la
tercera fase que permite la reorientación a la tarea original,
devolviéndole el foco de atención y permitiendo el desempeño
óptimo previo.
Electrofisiología de la atención involuntaria
El modelo teórico de las tres fases de la atención involuntaria
se ha generado, en gran medida, por los hallazgos
electrofisiológicos obtenidos a través de la técnica de
potenciales relacionados con eventos (PREs)
Los PREs se definen como cambios breves de
voltaje en la actividad eléctrica cerebral asociados con
diversos procesos sensoriales, motores o cognitivos33,34 y
constituyen una técnica sumamente útil en el estudio de dichos
procesos, especialmente por su resolución temporal (del orden de
milisegundos).35 Los PREs son obtenidos a partir del registro
electroencefalográfico tradicional (EEG,36), seleccionando
segmentos de éste que se encuentran ligados temporalmente con un
evento sensorial, motor o cognitivo. Dichos segmentos son
promediados con la finalidad de eliminar la actividad aleatoria
de fondo, o “ruido”, y obtener la actividad eléctrica
relacionada con el evento de interés.34
Los PREs representan una herramienta de
evaluación determinante en la comprensión de diversos procesos
neurocognitivos como la percepción, la memoria, el lenguaje y,
especialmente, la atención.33 Por medio de la medición de las
amplitudes y latencias de los componentes resultantes, se pueden
generar inferencias acerca del curso temporal y el nivel de
“compromiso” de la función o proceso de interés bajo
determinadas condiciones experimentales.35,37
Estos potenciales se obtienen generalmente
mediante los paradigmas denominados oddball, los cuales
consisten en la presentación repetida de estímulos idénticos, en
combinación con estímulos distintos, en una frecuencia
considerablemente menor a los primeros. El estímulo repetitivo
es denominado estándar o frecuente, mientras que el ocasional se
denomina infrecuente.35 Los PREs asociados con la atención
involuntaria aparecen especialmente en casos donde el sujeto
realiza una tarea relacionada con dichos estímulos.
En años anteriores, autores como Escera et
al.29,38,39 y Schröger y Wolff23,40 desarrollaron tareas oddball
de distracción que permiten investigar los mecanismos cerebrales
responsables de la atención involuntaria. Estas tareas tienen en
común la presentación de estímulos distractores (novedosos)
durante la ejecución de una tarea de atención selectiva. En el
caso del grupo de Escera et al. 39 el paradigma consiste en la
presentación de estímulos visuales que el sujeto debe clasificar
por alguna característica (por ejemplo, letras vs. números). Los
dos niveles de la característica relevante del estímulo se
presentan con la misma probabilidad a lo largo de toda la
prueba. Algunos milisegundos antes de la presentación de cada
estímulo, el sujeto escucha un estímulo auditivo frecuente.
Eventualmente, algunos estímulos visuales son precedidos por
estímulos auditivos infrecuentes, que cambian en tono, volumen o
localización.4 Estos cambios en el sonido precedente son
irrelevantes para la tarea de discriminación, pero son
considerados distractores. A este tipo de tarea se le denomina
visual-auditiva.
Por su parte, el grupo de Schröger et al.23,31 ha
desarrollado una tarea similar, aunque en su caso las
características distractoras (no relevantes) y las relevantes a
la tarea son de la misma modalidad sensorial. En estos
paradigmas, los sujetos deben discriminar los estímulos en
alguna característica (por ejemplo la duración: sonidos cortos
vs. largos). Igual que en el caso anterior, los dos niveles de
la característica relevante del estímulo se presentan con la
misma probabilidad a lo largo de toda la prueba. Eventualmente,
de manera infrecuente y aleatoria, se presentan estímulos a
discriminar por la característica relevante, pero que cambian en
otra característica física (por ejemplo, el tono o el volumen) y
que, aún siendo irrelevante para la tarea, se presumen
distractores.23 A esta tarea se le denomina auditiva-auditiva.
La ventaja de esta última tarea unimodal es que las
características relevantes y las distractoras se encuentran en
un mismo tipo de estímulo, permitiendo así una mejor estimación
de la distracción y eliminando la posibilidad de un efecto
sensorial combinado.31
Independientemente del tipo de tarea que se
elija, el registro obtenido, denominado potencial de
distracción, es complejo y resulta de sustraer al promedio de la
respuesta registrada ante la estimulación distractora, el
promedio de la registrada ante la estimulación típica.12.
El potencial de distracción muestra una respuesta
trifásica constituida por un componente de polaridad negativa,
uno de polaridad positiva y una fase final prolongada también
negativa. Cada una de estas ondas, con generadores cerebrales
distintos, coinciden con las fases del modelo de atención
involuntaria: a) la onda negativa de disparidad o negatividad de
comparación (MMN, por sus siglas en inglés, mismatch negativity),correspondiente
a la detección del cambio en el contexto auditivo; b) la onda
P3a, asociada con el cambio de la atención y c) la negatividad
de reorientación (RON, por sus siglas en inglés, reorientation
negativity), que representa la reorientación de la
atención hacia la tarea principal luego de darse la distracción.
Este componente de tres fases (Figura 1) se ha observado
independientemente de a) la característica física del estímulo
auditivo utilizado como distractor, ya sea el cambio en
frecuencia, duración o intensidad,26,39 y b) la modalidad
sensorial del estímulo relevante, ya sea auditivo o visual.41
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Figura 1: Potencial trifásico de distracción,
resultante de restar de la actividad correspondiente
a los estímulos infrecuentes la actividad
correspondiente a los estímulos frecuentes. Se
observa la MMN, la P3a y la RON. La ilustración
corresponde a la derivación Fz del sistema
10/20(36). |
La onda negativa de disparidad (MMN)
La MMN es una onda negativa que representa la detección pre-atencional
de desviaciones moderadas respecto a un contexto auditivo
estándar, que aparece en regiones fronto-centrales y con máxima
amplitud entre los 150 y 250 ms luego de la aparición del
estímulo.42,43 Este componente se genera con la presentación de
estímulos auditivos extraños (de baja probabilidad)
caracterizados por cambios físicos en relación a los estímulos
estándar repetitivos, como por ejemplo tono, intensidad,
duración o localización espacial, como se mencionó
antes.6,21,42,44 La amplitud de la MMN se reduce en función de
la magnitud del estímulo dispar.45,46 Si bien la MMN es generada
en paradigmas con estímulos relativamente simples, se ha
observado que puede generarse utilizando estímulos más
complejos, como tono de voz,42,47 violaciones de regla en cuanto
a secuencias de tonos en descenso30,48 e incluso ante la
ausencia del estímulo.30
La MMN es hasta el momento el principal correlato
neurofisiológico del procesamiento auditivo a nivel cortical30 y
ha permitido estudiar la percepción y la memoria auditiva
inmediatas, así como los procesos de atención que controlan el
acceso de las entradas sensoriales auditivas a un procesamiento
consciente a nivel perceptual y mnésico28 Por lo general, la MMN
se presenta independientemente de que se dirija atención o no a
los estímulos y se ha detectado en pacientes en coma, por lo que
se considera una representación del procesamiento pre-consciente
del sonido a nivel cortical.46
La MMN es uno de los pocos componentes dentro de
los PREs cuyos generadores neurales se conocen con relativa
seguridad a partir de estudios con magnetoencefalografía (MEG),49
registro intracraneal,50 imagen por resonancia magnética
funcional (IRMf)51 y tomografía por emisión de positrones (TEP)52
Éstos consisten en a) un generador bilateral a nivel de corteza
temporal superior y b) un generador frontal de predominio
derecho.53,55 Se cree que el generador temporal superior está
asociado con la detección del cambio pre-atencional, mientras
que el generador frontal se relaciona mayormente con la el
cambio de la atención de forma involuntaria4,30,55
Se cree que la MMN, generada como resultado de la
comparación no coincidente entre el estímulo aferente y la
representación sensorial del entorno acústico, actúa como señal
disparadora de un proceso de conmutación de la atención, que se
activa cada vez que un nuevo estímulo genere un cambio en el
entorno y que pudiera resultar potencialmente relevante.21,22
Esta hipótesis está apoyada por el hallazgo de que la activación
frontal propia de la MMN se presenta retrasada respecto a la
activación temporal superior.55,56 Adicionalmente, en otros
estudios se ha reportado que la administración de etanol
disminuye la amplitud de la MMN prefrontal en comparación con la
temporal, y esto a su vez se asocia con una disminución en la
distracción provocada por estímulos auditivos infrecuentes en
una tarea de tipo auditivo-visual.57 Por otra parte, se ha
demostrado una modulación dopaminérgica y serotoninérgica sobre
la MMN en paradigmas de atención involuntaria.58,59 Por último,
la participación de la MMN en el proceso de la atención se ha
visto apoyada por los hallazgos que sugieren que, bajo ciertas
condiciones, suele acompañarse de una reacción del SN autónomo
típica de la respuesta de orientación.60
El cambio en el contexto auditivo no siempre
genera distracción o cambio de la atención, lo cual puede
deberse a que la tarea relevante sea muy demandante en términos
cognitivos,61,62 a que la excitabilidad de la MMN esté
disminuida por sustancias como el alcohol, como se dijo antes,57
o a que el sujeto sea capaz de predecir la ocurrencia de los
estímulos distractores.63 No obstante, en términos del modelo de
atención involuntaria, la MMN representa la primera fase de
detección de cambio.
La onda P3a
La P3a se genera por la introducción de estímulos extraños e
irrelevantes o distractores respecto a la secuencia de estímulos
que el sujeto está atendiendo. El componente P3a debe
distinguirse del clásico componente P300 o P3b evocado por
estímulos extraños o infrecuentes pero relevantes para la tarea
que realiza el sujeto. La latencia de la P3a es más corta (entre
250 y 350 ms) que la de la P3b (de 300 a 500 ms) y su
distribución tiende a ser fronto-central, mientras que la P3b se
presenta más definida a nivel centroparietal.21,64 Otra
característica de la P3a es que tiende a presentar una
habituación relativamente temprana, disminuyendo su amplitud
conforme el estímulo pierde la propiedad novedosa.65 En
paradigmas de atención involuntaria se ha observado que la P3a
consta de dos fases diferenciales.29,38 Una fase inicial, que
tiene una latencia de 220-320 ms, con una distribución bilateral
central y es independiente de manipulaciones sobre la
atención.66 La segunda fase aparece entre 300 y 400 ms, es de
distribución fronto-central derecha y es modulada por este tipo
de manipulaciones.4,29
No obstante las características topográficas
distintas de cada uno de estos componentes, así como las
condiciones experimentales particulares para la obtención de
cada uno, la teoría de la P3 considera, en general, que ambos
representan la actualización del contexto sensorial en la
memoria de trabajo. Luego del procesamiento sensorial inicial,
se genera una comparación entre el evento entrante y los
estímulos previos, que a diferencia de la detección automática,
requieren un proceso de atención, consciente.67 Lo anterior se
ve confirmado por los hallazgos de que la amplitud de la P3a se
ve determinada por el grado de novedad del estímulo, así como
por la imposibilidad de predecir su llegada (24).
Adicionalmente, la dificultad de la tarea relevante tiene
influencia sobre la latencia de la P3a, haciéndola mayor si los
recursos de atención requieren un esfuerzo cognitivo
importante.67 Cabe mencionar que la P3a es independiente de la
modalidad sensorial que se utilice en la tarea para su
obtención.68
Los generadores neurales de la P3a se han
propuesto en gran medida a partir de los hallazgos en pacientes
con lesiones cerebrales. Los pacientes con lesiones frontales
muestran una disminución en la amplitud de la P3a,69,71 al igual
que pacientes con lesiones hipocampales focales.72 También se ha
encontrado que la P3a depende de la integridad de las vías que
unen a la corteza frontal con la parietal73 y que puede existir
una contribución del giro medial frontal74 y de la corteza del
cíngulo.75 A partir de lo anterior, se deduce que la P3a es
producto de la detección, por parte del lóbulo frontal, de
estímulos irruptores o distractores potencialmente relevantes
que logran capturar la atención.74 Esto se corrobora con
estudios con IRMf que muestran un control frontal sobre la
estimulación novedosa.71,76
Los sistemas de neurotransmisión involucrados en
la generación de la P3a no son del todo claros,77 aunque se
propone a la dopamina como el principal, dado que se ha
demostrado una amplitud muy disminuida en la enfermedad de
Parkinson,78,79 una modulación de su amplitud por la sulpirida,
un antagonista dopaminérgico80 y una disminución en la amplitud
de niños con riesgo elevado de presentar alcoholismo, los cuales
también muestran alteraciones genéticas relacionadas con la
producción de dopamina.81
Varios autores han propuesto que el componente
P3a está relacionado con los mecanismos de la atención
involuntaria y, en particular, que su generación podría
representar un correlato electrofisiológico de la respuesta de
orientación (RO).21,64 De acuerdo con Escera et al.21 esta
asociación se fundamenta en su aparición ante estímulos
novedosos, la localización frontal de sus generadores82 y el
incremento en el tiempo de reacción a estímulos blanco que van
precedidos por sonidos novedosos en el oído no atendido.83
Adicionalmente Gaeta et al.84 demostraron que la P3a refleja la
el cambio de la atención o respuesta de orientación, a
diferencia de la MMN. Igualmente, Knight72 y Lyytinen et al.60
encontraron una asociación entre la P3a y la respuesta de
conductancia de la piel. De acuerdo con Escera et al.39 la
asociación de la P3a con la RO se ve reforzada por la modulación
de la atención sobre la P3a, junto con la disminución en
amplitud que se observa en este componente con la repetición del
estímulo que lo activa, especialmente en regiones
frontales.64,82 Por tanto, el potencial P3a sería una señal
electrofisiológica del “puente” entre los procesos cerebrales
relacionados con la detección pre-consciente de estímulos
cambiantes, representados por la MMN, y la refocalización
consciente de la atención dirigida hacia esos estímulos.
La negatividad de reorientación (RON)
Luego de la distracción generada por un estímulo novedoso, y el
consecuente cambio de la atención, es igualmente importante
reorientar los procesos cognitivos a la tarea original.21 En
caso de que el estímulo distractor sea irrelevante, la P3a es
seguida por el componente negativo RON, entre los 400 y 700 ms
después de la presentación del estímulo en adultos32,41 y
localizada en áreas fronto- centrales.23 Schröger y Wolff40
encontraron que este componente se presentaba bajo condiciones
en las cuales los participantes debían discriminar entre sonidos
largos y cortos independientemente de su frecuencia, pero no
cuando las desviaciones en frecuencia eran relevantes para la
tarea ni cuando los estímulos auditivos eran ignorados. La P3a y
la RON tampoco se presentan si el estímulo distractor se indica
antes de su presentación.63 Se ha encontrado que la amplitud de
la P3a y la RON dependen en gran medida de la diferencia entre
el estímulo frecuente y el distractor.85 A partir de lo
anterior, se sugiere que la RON refleja la reorientación o
reenfoque de la atención a la tarea original.23,32,38
Adicionalmente, se reporta que la RON aparece con la misma
distribución topográfica independientemente de la modalidad
sensorial de la tarea de distracción86 y del intervalo que se dé
entre el estímulo distractor y el estímulo relevante, en el caso
de las tareas auditivo-visual.38 Lo anterior indica que, al
estar ligada a la tarea relevante y no a los estímulos
irrelevantes, la RON puede ser considerada como un indicador
efectivo del proceso cerebral de reorientación de la atención
tras la distracción.38
Escera et al38 sugieren que la RON es la suma de
dos subcomponentes: uno ligado temporalmente al inicio del
estímulo distractor y el otro al inicio del estímulo relevante.
No obstante, esta observación aplica para paradigmas en los
cuales ambos estímulos constituyen entidades separadas, como los
paradigmas auditivo-visual, pero no cuando las características
relevantes y distractoras pertenecen a un mismo tipo de
estímulo.
Escera et al38 sugieren que la RON es la suma de
dos subcomponentes: uno ligado temporalmente al inicio del
estímulo distractor y el otro al inicio del estímulo relevante.
No obstante, esta observación aplica para paradigmas en los
cuales ambos estímulos constituyen entidades separadas, como los
paradigmas auditivo-visual, pero no cuando las características
relevantes y distractoras pertenecen a un mismo tipo de
estímulo.
A diferencia de la MMN y la P3a, la RON se ha
investigado considerablemente menos en lo relativo a sus
generadores neurales y los sistemas de neurotransmisión
involucrados con ella. La investigación neuropsicológica muestra
que los sujetos con alteraciones del lóbulo frontal tienden a
presentar dificultades en la atención sostenida y, por ende, se
distraen con mayor facilidad.20,90,91 Lo anterior coincide con
la distribución frontal de la RON. En cuanto a los
neurotransmisores relacionados, se ha encontrado una modulación
dopaminérgica sobre la RON. La ingestión aguda de etanol, por
ejemplo, reduce significativamente la distracción en términos
conductuales,92 mientras que su utilización crónica produce el
efecto contrario.93,94 También se ha reportado que la
administración de haloperidol, un antagonista dopaminérgico,
tiene efectos en la modulación de las amplitudes de la P3a y la
RON.95 La Figura 2 resume esquemáticamente el modelo de tres
fases de la atención involuntaria y sus correlatos
electrofisiológicos.
Se sabe que la relación MMN-P3a-RON no es
necesariamente constante. Si bien el aumento en la magnitud del
distractor y el aumento en la secuencia de estímulos frecuentes
previos a un distractor devienen en una mayor amplitud de los
tres componentes,96,97 varios estudios han mostrado que existe
cierto nivel de independencia entre ellos. Mientras que la MMN
tiende a ser estable o a presentar una saturación en amplitud
ante manipulaciones sobre el distractor o sobre el nivel de
esfuerzo requerido sobre la tarea relevante, la P3a y la RON
muestran cambios en su amplitud en función de dichas
manipulaciones.41,98 Como se mencionó anteriormente, la P3a y la
RON pueden ser suprimidas, no así la MMN, si se previene al
sujeto sobre la aparición del estímulo distractor.63 De acuerdo
con Schröger,14 la explicación a esto es que es posible modular,
mediante la demanda de la tarea primaria o relevante, el umbral
de distracción respecto al cual la irrupción bottom-up de los
estímulos distractores puedan o no producir el cambio de la
atención.
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Figura 2. Modelo de atención involuntaria y sus
correlatos electrofisiológicos |
La atención involuntaria a lo largo de la edad
La información proporcionada por el potencial de distracción en
relación con el proceso de atención involuntaria permite la
valoración de esta función con una resolución temporal en el
orden de milisegundos, y por tanto, la identificación del
momento a lo largo del desarrollo en el que aparecen los
diferentes componentes del potencial (captura-
orientación-reorientación).
En cuanto a la aparición de los componentes a lo
largo del desarrollo, se sabe que la edad juega un factor
decisivo. Se ha observado que la MMN y la P3a tienden a
disminuir con el crecimiento.99,101 Ante paradigmas de
distracción, los niños pueden mostrar amplitudes en la P3a
similares a los adultos,88 pero no en la RON, la cual tiende a
aumentar con el inicio de la pubertad. En adultos mayores, la
MMN tiende a ser menor en amplitud en comparación con sujetos
jóvenes,102,103 al igual que la P3a, la cual tiende además a
aumentar su latencia.67,104
En el caso de la atención involuntaria se
demostró, en un paradigma auditivo-visual, una mayor distracción
en sujetos mayores en comparación con jóvenes.26 No obstante, la
distracción aumentada no ha podido ser generalizada a toda la
población adulta mayor.26,105 En un estudio realizado por
Horváth et al.26 en el que compararon estos componentes en
niños, adultos jóvenes y adultos mayores, se encontraron
similitudes en los tres grupos en la capacidad de detección
automática del cambio (MMN) pero no en los procesos subsecuentes
(P3a y RON). Los adultos mayores se caracterizaron por un cambio
en la atención más lento en comparación con los otros dos
grupos, aunque mantuvieron una capacidad de reorientación
similar a la de los adultos jóvenes, siendo ambos grupos mejores
en esta habilidad en comparación con los niños. Lo anterior
indica que el proceso de atención involuntaria no sigue un curso
unidireccional a lo largo del desarrollo: mientras que la
detección automática de cambio aparece tempranamente y se
mantiene a lo largo del tiempo, el umbral de cambio atencional
durante la juventud y vuelve a disminuir con el envejecimiento.
La capacidad de reorientación aparece más tardíamente pero se
mantiene con el paso del tiempo.
Alteraciones de la atención involuntaria en
poblaciones clínicas
Además de los cambios normales asociados con la
edad, la atención se ve afectada comúnmente por la presencia de
padecimientos neurológicos y psiquiátricos. La participación de
la atención en los diferentes procesos cognitivos implica que un
déficit en su funcionamiento puede tener efectos importantes a
nivel neuropsicológico, laboral y social, conllevando al
deterioro del paciente en diferentes áreas.3 De esta forma, la
valoración clínica de esta función representa información
valiosa para ampliar el conocimiento acerca de la dimensión
cognitiva de los padecimientos neurológicos, las alternativas de
intervención neuropsicológica en caso de déficit y la evolución
del deterioro en diferentes padecimientos.
La utilidad en investigación clínica de la
valoración de la atención involuntaria ha quedado demostrada en
diferentes poblaciones clínicas, aunque no son muchos los
estudios realizados en este ámbito. En una investigación
realizada en pacientes con traumatismo craneoencefálico106 en
donde se evaluó la MMN y la P3b se encontró una amplitud
disminuida de ambos componentes. Los autores concluyeron que
existía una capacidad disminuida para detectar cambios en el
entorno sensorial en este tipo de pacientes.
También se han encontrado alteraciones en la
atención involuntaria en sujetos alcohólicos.107,108 Aún cuando
la ejecución en pruebas neuropsicológicas de este tipo de
pacientes puede ser normal, la queja subjetiva de falta de
concentración que reportan usualmente quedó evidenciada por una
mayor amplitud de la P3a y una ausencia de la RON. Lo anterior
se interpretó como una tendencia a una distracción mayor y una
capacidad disminuida para reorientar la atención.
La distracción aumentada también se ha reportado
electrofisiológicamente en niños con Trastorno por Déficit de
Atención, quienes presentaron una amplitud disminuida en la P3a
y en la LDN (análoga a la RON en adultos).109
Los estudios anteriores muestran que la
investigación electrofisiológica de la atención involuntaria en
poblaciones clínicas permite revelar alteraciones incluso en
ausencia de concomitantes conductuales patológicas,
proporcionando índices sutiles de alteraciones subclínicas que
pueden no manifestarse en las valoraciones neuropsicológicas o
neurorradiológicas.39 Prácticamente la totalidad de las pruebas
neuropsicológicas que exploran atención requieren de la
participación activa del sujeto y, por tanto, valoran sólo el
componente voluntario de esta función superior (para un
compendio de éstas, véase Lezak. 91 De acuerdo con Escera
et al,39 estas pruebas son adecuadas para mostrar una alteración
del control de estímulos relevantes, pero no permiten obtener un
índice de daño (por defecto o por exceso) en la reorientación
pasiva de la atención. Por otra parte, el reconocimiento
temprano de un déficit en esta función puede contribuir en el
diseño de esquemas de rehabilitación neuropsicológica.
Conclusiones
A lo largo de esta revisión se han resumido las características
electrofisiológicas de la atención involuntaria, la cual
comprende al menos una triada de procesos relativamente
independientes aunque complementarios, correspondientes a la
detección automática de la disparidad de un estímulo respecto a
un contexto sensorial dado, un cambio de la atención consecuente
con la correspondiente asignación de recursos cognitivos al
estímulo novedoso y, finalmente, una reorientación del foco
atencional a la tarea que se llevaba a cabo originalmente.
Esta revisión se propuso destacar a la atención
involuntaria como una función cognitiva determinante para una
adaptación conductual adecuada y cuyo déficit puede representar
implicaciones neuropsicológicas importantes para el paciente
neurológico.
El estudio de la atención involuntaria permite
completar el cuadro de alteraciones cognitivas de los
padecimientos neurológicos y/o psiquiátricos, así como dar
seguimiento a esta función después de procedimientos de
intervención, o por otro lado, durante el deterioro propio de
los padecimientos neurodegenerativos. Se propone, por lo tanto,
que en investigaciones futuras se considere el estudio de esta
función en diferentes poblaciones clínicas. Igualmente, se
sugiere identificar aquellas funciones cognitivas, valoradas
mediante pruebas neuropsicológicas, que se relacionen con los
componentes electrofisiológicos asociados con la atención
involuntaria. De acuerdo con los resultados de las
investigaciones mencionadas anteriormente, es probable que un
fallo en la detección automática de estímulos potencialmente
relevantes tenga un impacto sobre otras habilidades de tipo
voluntario, especialmente aquellas relacionadas con el lóbulo
frontal. Estas asociaciones podrían dar cuenta de la interacción
e interdependencia entre los mecanismos top-down y los bottom-up,
aumentando la comprensión acerca de los procesos excitatorios e
inhibitorios que conforman el proceso de la atención.
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